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간단한 설명:

생강과(Zingiberaceae)는 풍부한 휘발성 오일과 그 구성원들의 방향성으로 인해 타감작용 연구에서 점점 더 많은 관심을 받고 있습니다. 이전 연구에서는 강황(Curcuma zedoaria, zedoary)의 화학 물질이 [40], Alpinia zerumbet (Pers.) BLBurtt & RMSm. [41] 및 Zingiber officinale Rosc.[42] 생강과에 속하는 식물은 옥수수, 상추, 토마토의 종자 발아 및 묘목 생장에 알레로파시 효과를 나타냅니다. 본 연구는 생강과(Zingiberaceae)에 속하는 A. villosum의 줄기, 잎, 어린 열매에서 추출한 휘발성 물질의 알레로파시 활성에 대한 최초의 보고입니다. 줄기, 잎, 어린 열매의 오일 수율은 각각 0.15%, 0.40%, 0.50%로, 열매가 줄기와 잎보다 더 많은 양의 휘발성 오일을 생산함을 나타냅니다. 줄기에서 추출한 휘발성 오일의 주요 성분은 β-피넨, β-펠란드렌, α-피넨이었으며, 이는 잎 오일의 주요 화학 물질인 β-피넨과 α-피넨(모노테르펜 탄화수소)의 패턴과 유사했습니다. 반면, 어린 열매의 오일에는 보르닐 아세테이트와 캠퍼(산소화 모노테르펜)가 풍부했습니다. 이러한 결과는 Do N Dai [30,32] 그리고 후이아오[31] A. villosum의 다양한 기관에서 추출한 오일을 식별했습니다.

다른 종에서 이러한 주요 화합물의 식물 생장 억제 활성에 대한 여러 보고가 있었습니다. 샬린더 카우어(Shalinder Kaur)는 유칼립투스 유래 α-피넨이 1.0 μL 농도에서 아마란투스 비리디스(Amaranthus viridis L.)의 뿌리 길이와 신초 높이를 현저하게 억제한다는 것을 발견했습니다.43], 또 다른 연구에서는 α-피넨이 초기 뿌리 성장을 억제하고 활성 산소종 생성 증가를 통해 뿌리 조직에 산화적 손상을 유발한다는 것을 보여주었습니다. [44]. 일부 보고서에서는 β-피넨이 세포막 무결성을 파괴함으로써 용량 의존적 반응 방식으로 시험 잡초의 발아 및 묘목 성장을 억제한다고 주장했습니다. [45], 식물 생화학을 변화시키고 과산화효소와 폴리페놀 산화효소의 활동을 향상시킵니다.46]. β-Phellandrene은 600ppm 농도에서 Vigna unguiculata (L.) Walp의 발아 및 성장에 최대 억제 효과를 나타냈습니다. [47], 반면 250 mg/m3 농도에서 樟腦는 Lepidium sativum L.의 뿌리와 순의 성장을 억제했습니다. [48]. 그러나 보르닐 아세테이트의 알레로파시 효과를 보고하는 연구는 부족합니다. 본 연구에서 β-피넨, 보르닐 아세테이트, 그리고 캠퍼의 뿌리 길이에 대한 알레로파시 효과는 α-피넨을 제외한 휘발성 오일보다 약했습니다. 반면 α-피넨이 풍부한 잎 오일은 A. villosum의 줄기와 열매에서 추출한 휘발성 오일보다 식물 독성이 더 컸습니다. 두 결과 모두 α-피넨이 이 종의 알레로파시에 중요한 화학 물질일 수 있음을 시사합니다. 동시에, 이 결과는 과일 오일에 풍부하게 함유되어 있지 않은 일부 화합물이 식물 독성 효과 생성에 기여할 수 있음을 시사하는데, 이는 향후 추가 연구가 필요합니다.

정상적인 조건에서 알레로케미컬의 알레로파시 효과는 종 특이적입니다. Jiang 등은 Artemisia sieversiana에서 생산된 정유가 Medicago sativa L., Poa annua L., 그리고 Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng보다 Amaranthus retroflexus L.에 더 강력한 효과를 발휘한다는 것을 발견했습니다. [49]. 또 다른 연구에서는 라벤더(Lavandula angustifolia Mill.)의 휘발성 오일이 식물 종에 따라 각기 다른 정도의 식물 독성 효과를 나타냈습니다. 라벤더(Lolium multiflorum Lam.)가 가장 민감한 수용체 종이었으며, 1 μL/mL 오일 농도에서 하배축과 유근 생장이 각각 87.8%와 76.7% 억제되었습니다. 그러나 오이 묘목의 하배축 생장은 거의 영향을 받지 않았습니다. [20]. 또한, 우리의 결과는 L. sativa와 L. perenne 사이에 A. villosum 휘발성 물질에 대한 민감도에 차이가 있음을 보여주었습니다.

같은 종의 휘발성 화합물과 에센셜 오일은 생장 조건, 식물 부위 및 검출 방법에 따라 양적 및/또는 질적으로 달라질 수 있습니다. 예를 들어, 한 보고서에 따르면 삼부커스 니그라(Sambucus nigra) 잎에서 방출되는 휘발성 물질의 주요 화합물은 피라노이드(10.3%)와 β-캐리오필렌(6.6%)인 반면, 잎에서 추출한 오일에는 벤잘데히드(17.8%), α-불네센(16.6%), 테트라코산(11.5%)이 풍부하게 함유되어 있었습니다.50]. 본 연구에서는 신선한 식물 재료에서 방출된 휘발성 화합물이 추출된 휘발성 오일보다 시험 식물에 더 강한 알레로파시 효과를 나타냈으며, 이러한 반응 차이는 두 제제에 존재하는 알레로케미컬의 차이와 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났습니다. 휘발성 화합물과 오일의 정확한 차이점은 후속 실험을 통해 더 자세히 조사해야 합니다.

휘발성 오일이 첨가된 토양 시료에서 미생물 다양성과 미생물 군집 구조의 차이는 미생물 간의 경쟁뿐만 아니라 독성 효과 및 토양 내 휘발성 오일의 지속 시간과도 관련이 있었습니다. Vokou와 Liotiri [51] 경작지 토양(150g)에 네 가지 에센셜 오일(0.1mL)을 각각 첨가했을 때 토양 샘플의 호흡이 활성화되었으며, 오일의 화학 조성도 달랐습니다. 이는 식물성 오일이 토양 미생물의 탄소 및 에너지원으로 활용됨을 시사합니다. 본 연구에서 얻은 데이터는 A. villosum 식물체 전체에서 추출한 오일이 오일 첨가 후 14일째에 토양 균류 종의 수가 눈에 띄게 증가하는 데 기여했음을 확인했으며, 이는 오일이 더 많은 토양 균류에 탄소원을 제공할 수 있음을 시사합니다. 또 다른 연구에서는 Thymbra capitata L.(Cav) 오일 첨가로 유발된 일시적인 변화 기간 후 토양 미생물이 초기 기능과 바이오매스를 회복했지만, 최고 용량(토양 1g당 오일 0.93µL)의 오일은 토양 미생물이 초기 기능을 회복하는 것을 허용하지 않았다는 결과를 보고했습니다.52]. 본 연구에서는 다양한 날짜와 농도로 처리한 토양의 미생물학적 분석을 바탕으로 토양 박테리아 군집이 며칠 후에 회복될 것이라고 추정했습니다. 반면, 곰팡이 미생물총은 원래 상태로 돌아갈 수 없습니다. 다음 결과는 이 가설을 뒷받침합니다. 고농도 오일이 토양 곰팡이 미생물군집 구성에 미치는 뚜렷한 영향은 주좌표 분석(PCoA)을 통해 밝혀졌으며, 히트맵 표현을 통해 3.0mg/mL 오일(토양 1g당 0.375mg 오일)로 처리한 토양의 곰팡이 군집 구성이 속 수준에서 다른 처리군과 상당히 다르다는 것이 다시 한번 확인되었습니다. 현재 모노테르펜 탄화수소 또는 산소화 모노테르펜의 첨가가 토양 미생물 다양성과 군집 구조에 미치는 영향에 대한 연구는 아직 부족합니다. 몇몇 연구에서는 α-피넨이 수분 함량이 낮은 토양에서 토양 미생물 활동과 Methylophilaceae(메틸로트로프 그룹, Proteobacteria)의 상대적 풍부함을 증가시키고 건조한 토양에서 탄소원으로서 중요한 역할을 한다고 보고했습니다.53]. 마찬가지로, 15.03%의 α-피넨을 함유하는 A. villosum 전체 식물의 휘발성 오일(보충 표 S1), 1.5 mg/mL 및 3.0 mg/mL에서 Proteobacteria의 상대적 풍부함이 확실히 증가했는데, 이는 α-피넨이 토양 미생물의 탄소원 중 하나로 작용할 수 있음을 시사합니다.

A. villosum의 여러 기관에서 생성되는 휘발성 화합물은 L. sativa와 L. perenne에 다양한 정도의 알레로파시 효과를 나타냈으며, 이는 A. villosum 식물 부위에 함유된 화학 성분과 밀접한 관련이 있었습니다. 휘발성 오일의 화학 조성은 확인되었지만, A. villosum이 실온에서 방출하는 휘발성 화합물은 알려지지 않았으며, 이는 추가 연구가 필요합니다. 더욱이, 다양한 알레로케미컬 간의 상승효과 또한 고려할 가치가 있습니다. 토양 미생물 측면에서, 휘발성 오일이 토양 미생물에 미치는 영향을 포괄적으로 탐구하기 위해서는 휘발성 오일의 처리 시간을 늘리고 토양 내 휘발성 오일의 화학 조성 변화를 파악하는 등 더욱 심층적인 연구가 필요합니다.

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알레로파시는 종종 한 식물 종이 환경으로 화학 물질을 생산하고 방출함으로써 다른 식물 종에 미치는 직접적 또는 간접적, 긍정적 또는 부정적 효과로 정의됩니다.1]. 식물은 휘발, 잎 침출, 뿌리 삼출 및 잔류물 분해를 통해 주변 대기와 토양에 알레로케미컬을 방출합니다. [2]. 중요한 알레로케미컬의 한 그룹으로서 휘발성 성분은 유사한 방식으로 공기와 토양에 유입됩니다. 식물은 휘발성 물질을 대기 중으로 직접 방출합니다.3]; 빗물은 잎 분비 구조와 표면 왁스에서 이러한 성분(모노테르펜 등)을 씻어내어 휘발성 성분이 토양으로 유입될 가능성을 제공합니다.4]; 식물 뿌리는 초식동물에 의해 유발된 휘발성 물질과 병원균에 의해 유발된 휘발성 물질을 토양으로 방출할 수 있습니다.5]; 식물 낙엽의 이러한 성분은 주변 토양으로도 방출됩니다. [6]. 현재 휘발성 오일은 잡초 및 해충 관리에 사용하기 위해 점점 더 많이 연구되고 있습니다.7,8,9,10,11]. 그들은 공기 중에서 기체 상태로 퍼지고 토양이나 토양 위로 다른 상태로 변환되어 작용하는 것으로 밝혀졌습니다.3,12], 종간 상호작용을 통해 식물 생장을 억제하고 작물-잡초 식물 군집을 변화시키는 데 중요한 역할을 합니다.13]. 여러 연구에 따르면 알레로파시가 자연 생태계에서 식물 종의 우세 확립을 촉진할 수 있다고 합니다. [14,15,16]. 따라서 우점 식물 종은 알레로케미컬의 잠재적 공급원으로 타깃이 될 수 있습니다.

최근 몇 년 동안, 알레로파시 효과와 알레로케미컬은 합성 제초제의 적절한 대체물을 식별하기 위해 연구자들 사이에서 점점 더 많은 관심을 받고 있습니다.17,18,19,20]. 농업 손실을 줄이기 위해 잡초 생장을 억제하는 제초제가 점점 더 많이 사용되고 있습니다. 그러나 합성 제초제의 무분별한 사용은 잡초 저항성 문제, 토양의 점진적인 악화, 그리고 인간 건강에 대한 위험을 증가시켰습니다. [21]. 식물의 천연 알레로파시 화합물은 새로운 제초제 개발이나 새로운 자연 유래 제초제 식별을 위한 선도 화합물로서 상당한 잠재력을 제공할 수 있습니다. [17,22].

Amomum villosum Lour.는 생강과에 속하는 다년생 초본식물로, 나무 그늘에서 높이 1.2~3.0m까지 자랍니다. 중국 남부, 태국, 베트남, 라오스, 캄보디아 등 동남아시아 지역에 널리 분포합니다. A. villosum의 건과일은 매력적인 풍미 때문에 흔히 쓰이는 향신료입니다.23] 중국에서 잘 알려진 전통 한약재로, 위장 질환 치료에 널리 사용됩니다. 여러 연구에 따르면 A. villosum에 풍부한 휘발성 오일이 주요 약효 성분이며, 방향성 성분이라고 합니다. [24,25,26,27]. 연구자들은 A. villosum의 에센셜 오일이 곤충 Tribolium castaneum(Herbst)과 Lasioderma serricorne(Fabricius)에 대해 접촉 독성을 나타내고 T. castaneum에 대해 강력한 훈증제 독성을 나타낸다는 것을 발견했습니다. [28]. 동시에 A. villosum은 일차 열대우림의 식물 다양성, 바이오매스, 낙엽량 및 토양 영양소에 부정적인 영향을 미칩니다. [29]. 그러나 휘발성 오일과 알레로파시 화합물의 생태학적 역할은 아직 밝혀지지 않았습니다. A. villosum 정유의 화학 성분에 대한 이전 연구들을 고려할 때, [30,31,32], 본 연구의 목표는 A. villosum이 우점종 확립을 위해 공기와 토양에 알레로파시 효과를 가진 화합물을 방출하는지 여부를 조사하는 것입니다. 따라서 본 연구는 (i) A. villosum의 여러 기관에서 추출한 휘발성 오일의 화학 성분을 분석 및 비교하고, (ii) A. villosum에서 추출한 휘발성 오일과 휘발성 화합물의 알레로파시를 평가한 후, Lactuca sativa L.과 Lolium perenne L.에 알레로파시 효과를 보인 화학 물질을 확인하고, (iii) A. villosum에서 추출한 오일이 토양 미생물의 다양성과 군집 구조에 미치는 영향을 예비적으로 조사할 것입니다.